ياكويت

ياكويت (https://www.ykuwait.net/vb/index.php)
-   الابحاث والكتب العلمية (https://www.ykuwait.net/vb/forumdisplay.php?f=158)
-   -   تقرير عن البناء الضوئي في النبات .. (https://www.ykuwait.net/vb/showthread.php?t=14313)

فرفوشه 01 - 04 - 2010 10:10 PM

تقرير عن البناء الضوئي في النبات ..
 
[align=center]
بسم الله الرحمن الرحيم
عملية البناء الضوئي من أهم العمليات الحيوية التي تتم على سطح الكرة الأرضية ، ولهذه العملية العديد من الشروط اللازم توفرها في البيئة الخارجية والداخلية للنبات حتى يقوم بعملية الضوئي ، كما توجد العديد من العوامل المحددة لمعدل حدوث عملية البناء الضوئي .
الموضوع: أولا العوامل الخارجية:
1-شدة الإضاءة :
لشدة الإضاءة في البيئة الخارجية للنبات ومدة تعرضه للضوء تأثير على عملية البناء الضوئي ومعدل حدوثها فعندما تكون شدة الإضاءة منخفضة فإن سرعة عملية البناء الضوئي تتناسب طردياً معها حيث يزداد معدل البناء الضوئي مع ارتفاع شدة الضوء .و لكن إذا زادت شدة الإضاءة بدرجة كبيرة ، واستمر تعرض النبات للضوء العادي مدة طويلة ، فإن ذلك يؤدي إلى انخفاض نشاط البناء الضوئي .
2- تركيز ثاني أكسيد الكربون:
زيادة تركيز ثاني أكسيد الكربون يؤدي إلى زيادة سرعة عملية البناء الضوئي وإذا زاد تركيز ثاني أكسد الكربون في البيئة الخارجية بدرجة عالية انخفضت سرعة عملية البناء الضوئي ويعزى ذلك لأثرها السام على النبات وإغلاقه لثغوره حماية لنفسه من هذا التأثير ، وعند إغلاق الثغور ينخفض تركيز ثاني أكسد الكربون حول الخلايا الخاصة بالبناء الضوئي ومن ثم تتناقص سرعة العملية .
3-درجة الحرارة:
تتأثر الأنزيمات الخاصة بدورات البناء الضوئي بدرجات الحرارة زيادةً ونقصاناً حيث ارتفاع درجة الحرارة يسرع من حدوث عملية البناء الضوئي ولكن مع الزيادة المفرطة في درجة الحرارة يؤدي ذلك إلى الانخفاض في معدل البناء الضوئي وبذلك تتأثر العملية .
4-المــــــــــــــــــاء:
وجد أن الكمية اللازمة من الماء لاستمرار عملية البناء الضوئي تقدر بحوالي 1 % فقط من جملة الماء الممتص بواسطة النبات. وقد لوحظ أن معدل البناء الضوئي يرتفع إذا ما حدث جفاف بسيط بالأوراق ( 15 % فقد ماء ) ولكن هذا المعدل ينخفض تماما إذا ما وجد جفاف شديد بهذه الأوراق (45 % فقد ماء) حيث أن فقد الماء يؤدي إلي الانكماش في الخلايا وبالتالي قفل الثغور فيقل معدل التمثيل تبعا لذلك و يؤدى الجفاف أيضا إلي قلة قابلية الأغشية البلازمية للنفاذية وجفاف الأنزيمات النسبي وقد يؤدي إلي قلة سرعة تكوين المواد الكربوهيدارتية المتكونة من عملية البناء مما يؤدى إلي تراكمها في الأوراق وبالتالي بطء سرعة عملية البناء .

5- تأثير المواد الغذائية:
نقص بعض العناصر يؤدي لقلة معدل عملية البناء الضوئي لكونها عوامل مساعدة لبعض الأنزيمات الخاصة بتفاعلات الظلام أو لضرورة وجودها لإتمام عملية تفاعل الضوء مثل الكلورين والذي يؤدى نقصه إلي عدم إمكان نقل الالكترونات من الماء إلي الكلوروفيل وقد يكون نقص عنصر مؤثرا علي بناء الكلوروفيل نفسه كما في حالة نقص الحديد أو النتروجين أو الماغنيسيوم وغيرها كما انه يدخل كمادة تفاعل أثناء تفاعلات الظلام .
ثانيا العوامل الداخلية:
1- الأنزيمات:
حيث تتوقف عملية البناء الضوئي على توفر الأنزيمات الخاصة بهاو وكفاءتها وحدوث أي خلل بها يؤدي إلى التأثير على معدل العملية
2- تركيب الورقة الداخلي:
حيث تتوقف كفاءة العملية على التركيب الداخلي للورقة والذي يختلف في ذوات الفلقة عن ذوات الفلقتين.
3- تراكم المنتجات:
إن تراكم المنتجات الكربوهايدريتية الناتجة من عملية البناء الضوئي في الأوراق يؤدي إلى بطء العملية ..


http://www.arabmoheet.net/forum/Memb...s/5382/nb1.JPG


http://www.55a.net/firas/ar_photo/11/photosystem.jpg

[/align]

فرفوشه 01 - 04 - 2010 10:24 PM

صور لعملية البناء الضوئي بالنبات

http://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/mtnzem/1w.jpg

http://www.vtaide.com/png/images/photosyn.jpg

الآيض التحول الغذائى METABOLISM

التمثيل الغذائى للكربوهيدرات
يحصل النبات الأخضر على مواده الغذائية من البيئة المحيطة به وهى فى الغالب مركبات غير عضوية بسيطة يستطيع النبات أن يبنى منها أنواعا متعددة من المركبات التى تتفاوت فى درجة تعقيدها ، مثل المواد الكربواراتية والمواد البروتينية والدهون والأنزيمات والفيتامينات والأحماض العضوية والهرمونات وغيرها . لذلك تعرف النباتات الخضراء بأنها ذاتية التغذية أى أنها تقوم بنفسها باعداد المادة العضوية اللازمة لنموها . أما النباتات غير الخضراء والحيوانات فتعرف بأنها غير ذاتية التغذية اذ أنه يلزم لنموها امدادها بالمواد العضوية المختلفة والتى تحصل عليها من النباتات الخضراء . والنبات الأخضر يحصل على غذائه من مصدرين الأول هو التربة ويحصل منها على الماء والأملاح الذائبة والمصدر الثانى هو الهواء ويأخذ منه النبات ثانى أوكسيد الكربون ، ويحتاج النبات لتكوين مثل هذه المركبات المعقده سالفة الذكر الى تثبيت كميات كبيرة من الطاقة فى جزيئاتها وهذه الطاقه تبقى كامنة بها طالما بقيت هذه المواد على حالتها . ويطلق على عمليات الكيماوية التى تتم داخل النبات والتى تؤدى الى تكوين هذه المركبات العضوية المختلفة اسم البناء
وقد يستخدم النبات بعض هذه المركبات فى بناء جسمه ، كما قد يتراكم بعضها الاخر داخل الخلية النباتية وتستعمل تدريجيا فيما بعد فى عمليات أخرى ومن هذه العمليات عملية تجزئة أو تفتيت المركبات المعقدة الى مركبات أقل تعقيدا أو الى مكوناتها الأصلية البسيطة ، وهذا يؤدى الى اطلاق بعض أو كل الطاقة التى كانت كامنه بجزيئات المركبات المعقدة ، وبذلك يتمكن النبات من استغلال هذه الطاقة فى عملياته الحيوية المختلفة . ويطلق على مثل هذه العمليات المؤدية الى اطلاق الطاقة الكامنه اسم الهدم كما يطلق على ما يحدث داخل الخلايا النباتية من عمليات البناء والهدم اسم الايض التحول الغذائى
تحدث عمليتا البناء والهدم فى النبات جنبا الى جنب ، ويكون التوازن بين البناء والهدم فى صالح أولهما أثناء نمو النبات ، غير أنه يحدث أحيانا أن يختل النظام الداخلى للبروتوبلازم ويفقد سيطرته على عمليات التحول الغذائى نتيجة لعوامل داخلية أو خارجية عارضة مما يؤدى الى حدوث الانحلال الذاتى الذى ينتج عنه تراكم منتجات ليس من المألوف وجودها بالنبات فى الحالة الطبيعية ، فمثلا اذا وضع النبات فى وسط خال من الأوكسيجن – وهذه الحالة غير طبيعية بالنسبة للنبات – فان النبات يضطر الى التنفس اللاكسجينى ويكون نتيجتها تراكم مواد ضارة وسامة بأنسجة النبات مثل الكحول والاسيتالد هيد .
مما تقدم يتضح أن التحول الغذائى يشتمل على عمليتين أساسيتين هما :
عملية البناء Anabolism وفيها يستخدم النبات المواد البسيطة فى بناء المواد الأكثر تعقيدا مع استعمال الطاقة وتثبيتها
وعملية البناء تشمل بناء المواد الكربوايدراتية وبناء المواد الآزوتية وبناء المواد الدهنية
عملية الهدم catabolism وفيها يتم تجزئة المركبات المعقدة الى مركبات أقل تعقيدا أو الى مكوناتها الأصلية البسيطة ويصحب ذلك انطلاق الطاقة التى كانت مختزنة بجزيئات المركبات المعقدة .
أولا البناء ANABOLISM
بناء المواد الكربوايدراتية carbohydrate synthesis أو البناء الضوئى photosynthesis
البناء الضوئى عبارة عن العملية التى تبنى فيها الخلايا النباتية الخضراء مواد كربوايدراتية معينة من ثانى أوكسيد الكربون والماء فى وجود الطاقة الضوئية وفيها يتصاعد الأوكسجين كناتج ثانوى هذا ويمكن تعريف البناء الضوئى أيضا بأنها عملية تحويل الطاقة الضوئية الى طاقة كيماوية تستغل فى بناء المواد الكربوايدراتية ك أ2 الموجود فى الجو


وكثيرا ما تستعمل عبارة التمثيل الكربونى للدلالة على هذه العملية ، الا أن الأستعمال الشائع لكلمة التمثيل للتعبير عن العملية التى تندمج فيها الأغذية فى تركيب جسم النبات ، يجعل من غير المرغوب فية استعمال هذا الاصطلاح ( التمثيل الكربونى ) كمرادف للبناء الضوئى .
أهميتها :
أن معظم الكائنات الحية تعيش علي حساب الثروة المادية والطاقة علي الأرض في كل صورها ومصدرها الوحيد هو الشمس . وأهم مصنع يستطيع تحويل الطاقة الضوئية المنبعثة من الشمس الي طاقة كيميائية هو النبات الأخضر و الذي يقوم بتخزين الطاقة في صورة مركبات عضوية معقدة يتكون منها تركيبة الخلوي و كذلك يستغل تلك المركبات العضوية في بناء جسم الحيوانات و الذي يقوم الأخير بأكسدتها و تحويلها الي طاقة حركية وطاقة تستغل في النشاط الحيوي لهذه الكائنات الحية والتى تنتهى جميعها بالموت والتحلل الميكروبى الى العناصلا الأساسية التى يمتصها النبات مرة آخرى ليعيد بناء المركبات العضوية من المواد البسيطة الممتصة من التربة بالاضافة للمتكونة من عملية البناء الضوئى .


جهاز البناء الضوئي
أن معظم عملية التمثيل الضوئي تتم في الأوراق الخضراء والتي يلائمها تركيبها التشريحي للقيام بهذة العملية بكفاءة تامة . و يحتوي بروتوبلازم خلايا الميزوفيل العمادية والاسفنجية علي اعداد كبيرة من البلاستيدات الخضراء أو الكلوربلاست ( 100بكل خلية ) و تعتبر كل بلاستيدة خضراء ( كلوروبلاست ) جهازا كاملا يمكنة القيام مستقلا بعملية البناء الضوئي اذ أنة يحتوي علي كل الانزيمات والمركبات اللازمة للقيام بهذة العملية الحيوية .


وقبل الخوض في تفاصيل ميكانيكية البناء الضوئي سوف نتناول أهم العوامل

المؤثرة في ميكانيكية التمثيل الضوئي وهي الضوء والصبغات الخضراء


طبيعة الضوء

عند تحويل الأيدروجين الي هليوم في جسم الشمس تنطلق أنواع مختلفة من الأشعة ورغم هذه الاختلافات بين أنواع الاشعة الا أنها اجمالا تعتبر كجزء من طاقة الاطياف المستمرة والتي تختلف فيما بينها في طول موجات تلك الاشعة
ان مجال الضوء المرئي يمتد من طول موجي 400 الي 700 ملليمكرون تقريبا هذه الموجات تعتبر مسارا لجزيئات متناهية في الصغر هي الفوتونات والتي يمكن تمثيل كل منها بكيس صغير مملوء بطاقة معينة ( تتوقف علي نوع الضوء )


يؤدي تصادم تلك الفوتونات بالصبغات النباتية التي فقد طاقتها وتكتسبها الصبغة وتحرك الالكترونات الواقعة في مستويات مختلفة حول أنوية ذرات هذه الصبغات الي مستويات من الطاقة أعلي من المستوي التي كانت واقعة به وتصبح بذلك الصبغة في حالة نشطة وتستمر في هذه الحالة لمدة قصيرة جدا تصل الي جزء من الثانية حيث يسقط بعدها الالكترون الي مجالة السابق الاقل نشاطا ( اي اقرب الي النواة ) , والطاقة الناتجة من فقد هذا الالكترون لطاقتة تنفرد عملا معينا وهذه الطاقة والتي تسمي بطاقة التنشيط تنطلق في صورة حرارة منعكسة أو بأعطاء هذه الطاقة لمركب آخر أو تستغل في تفاعل كيميائي معين كما يحدث في عمليات الاكسدة و الاختزال.
وصبغات النبات المختلفة القدرة علي القيام بكل هذه الظواهر السابق ذكرها فاثناء عملية البناء الضوئي نجد ان جزيئات الكلورفبل تفقد وتعيد كمية غير قليلة من الضوء بينما نجد ان بعض الصبغات الاخري مثل الكاروتنويدات و المصاحبة للكلورفيل تمتص الطاقة الضوئية وتنقلها للكلورفيل اما التي يتحصل عليها الكلورفيل فيستغلها في اختزال بعض المركبات اثناء عملية البناء الضوئي للكربوهيدرات

صبغات البناء الضوئي
توجد الصبغات في البلاستيدات وتنقم الى :

1) صبغة الكلورفيل Chlorophyll pigments الكلورفيل هو الصبغة الخضراء في النبات وهو أهم الصبغات لعملية التمثيل الضوئي و حتي اليوم أمكن التعرف علي ثمان انواع من الكلورفيل و هي كلورفيل E , d , c , b ,a , Chiorozum chlorophyll Bacteriochlorophyll (b) bacteriochlorophtll ( a ) أهمهم علي الاطلاق هى كلوروفيل b ,a لتواجدهم في بلاستيدات الخلايا النباتية اما بقية الأنواع فتوجد في الكائنات الدقيقة ذاتية التغذية مثل الطحالب الخضراء و البكتريا

كلوروفيل a يعطي لون اخضر مصفر كلوروفيل b عادة يكون ذو لون اخضر مزرق . اما عن التركيب الكيميائي للكلورفيل فهو يتركب من أربع وحدات من البروفيرين ويوجد المغنسيوم في صورتة الغير متأنية يتوسط جزئ الكلورفيل
ويعتبر الكلورفيلات عبارة عن استرات ( اتحاد حامض بكحول ) لأحماض ثنائية تسمي الكلوروفللين chlorophyllins متحدة مع الميثانول وكحول الفيتول

ويختلف كلورفيل أ عن كلورفيل ب في ارتباط ذرة الكربون رقم 3 في جزئ الكلورفيل أ بمجموعه ميثيل في حين تكون في كلورفيل ب مجموعه الدهيد
http://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/mtnzem/p.jpg
وقد لوحظ ان غالبية امتصاص الكلورفيل للضوء يكون في مجال الطيفين الأزرق و الأحمر اي علي موجات 430-650 ملليمكرون . الا ان هناك بعض الشواهد على ان كفاءة عملية البناء الضوئي بالنباتات الخضراء تكون أعلي عند تعويض النباتات للضوء الازرق ( فيما عدا الكلورفيل البكتيري والذي يمتص الاشعة تحت الحمراء و الطيف الازرق البنفسجي )
2- الكاروتنيدات Carotenoid pigments هي مجموعه من الصبغات التي لها علاقة وثيقة بعملية البناء الضوئي وهي مركبات ليبيدية يتراوح لونها من الأصفر حتي البنفسجي وتتواجد في البلاستيدات الخضراء جنبا الي جنب مع الكلورفيل بنسبة1: 3,وتعتبر جميع الكاروتنيدات هيدروكربونات غير مشبعه و سريعه الأكسدة في وجود الأوكسجين وتنقسم هذه الصبغات الي مجموعتين هما الكاروتين مثل كاروتين b , a والليكوبين والزانثوفيل
ولكن الزانثوفيل فهى اكثر أكسدة من الأولي حيث يقل عنها بذرة هيدروجين ويوجد بها ذرتي أواكسجين مع عدم وجوده بالكاروتينات وله عده انواع تمتص الكاروتينات الاطياف اساسا الطيف الازرق(460- 480 ملليمكرون) من الضوء وقد تمتص هذه الصبغات جزءا من الطيف الازرق والبنفسجي وقد تبين أيضا انها تمتص بعض الموجات الخاصة بالاشعة الفوق بنفسجية وتقوم هذه الصبغات بالاحاطة بجزيئات الكلورفيل وكثيرا ما تحميه من الاكسدة الضوئية وكذلك تمتص الطاقة وتنقلها الى كلورفيل

الجهاز التمثيلى
تتم عملية البناء الضوئي داخل البلاستيدات الخضراء التي تتركب من جسيمات محاطة بغشاء سيتويلازمي مزدوج يحوي بداخلة سائل stroma وبها صفائح تعرف بال Granum تسمي كل واحدة من تلك الصفائح باسم Grana تحتوي علي الصبغات و الانزيمات الخاصة بعملية التمثيل .


يوجد بكل بلاستيدة 60 جرانا و يتم تحول الطاقة الضوئية الي طاقة كيميائية فىGrana حيث تحتوي علي الصبغات و الأنزيمات الخاصة بعملية التمثيل . وينفرد الأوكسجين داخل الجرانا في حين يتم في الاستروما اختزال ثاني اكسيد الكربون وتكون الكربوهيدرات

ميكانيكية عملية البناء الضوئي
يمكن تقسيم البناء الضوئي الي جزئين رئيسين هما التفاعل الضوئي أو Hill reaction ، و الجزء الثاني و يعرف باسم Dark reaction ويعرف الأول باسم طور التحليل الضوئي photolysis فية يمتص الكلورفيل الطاقة الضوئية التي تشجع انشطار الماء الي أوكسجين وايدروجين , بتصاعد الأوكسجين اما الأيدروجين فيتحد مع مستقبل هو NADP
نتيجة امتصاص الكلورفيل للضوء الأزرق والأحمر يفقد الكترونا فتنجذب اللاكترونات النشطة السالبة داخل الجرانا بواسطة مستقبلات الكترونية وفي اثناء عملية الانتقال فان طاقة الكترون تنخفض والطاقة المنطلقة تمتص بواسطة ADP لتكوين ATP.
اما التفاعل الثاني والمعروف Dark reaction وهو تفاعل كيميائي يعرف باسم Co2 fixation cycle هذا التفاعل لا يحتاج الي ضوء وليس معني ان اسمه تفاعل الظلام أنه يتم فى الظلام بل يعني ان الضوء غير ضروري لاتمامه و يتم فية تثبيت Co2 و تكوين المواد الكربوهيدراتية .

اولا : التفاعل الضوئي او تفاعل هيل : Hill reaction
قام العالم Robert Hill سنة 1937 بمحاولة لدراسة تفاعلات عملية البناء الضوئي عن طريق اجراء بحوثة علي بلاستيدات خضراء معزولة بدلآ من اجرائها علي نباتات كاملة وقد وجد أن البلاستيدات الخضراء المعزولة كانت قادرة علي انتاج الأوكسجين آي قادره علي اتمام التفاعل الضوئي وذلك في وجود عوامل مؤكسدة ( اي قادرة علي اكسدة المركبات وتصبح هي مختزلة) مثل مركبات السيانيد الحديدية Ferrocyanide ومركبات اكسالات البوتاسيوم الحديدية ferric Potassium oxalate ومركبات الكرينون التي تختزل الي الهيدروكونيون , حيث تتحول ايونات الحديدك الي حديدوز ويتأكسد الماء اي تحل تلك المركبات محل NADP والذي يعتبر مستقبل الأيدروجين في عملية البناء الضوئي
عند سقوط الضوء الذي طول الذي طول موجتة 680 ملليميكرون علي كلورفيل أ والذي يعرف بالنظام الصبغي الاولي Pigment system (PSI) فيصطدم فوتونات الضوء مع الكلورفيل فيصبح جزئ الكلورفيل مرتفع الطاقة و يتم ذلك بانتقال الكترون من مدار قريب من النواه الي مدار أبعد و يظل جزئ الكلورفيل في تلك الحالة المرتفعة من الطاقة excited state لفترة وجيزة جدا تبلغ 10-9 ثانية فاذا لم تستخدم الطاقة فأنها تتبد في صورة اشعاع Fluorescence وقد يعقد الالكترون من جزئ الكلورفيل .
يتأكسد الكلورفيل في) PSI) بفقد الالكترون فيستقبلة صبغة Ferrodoxin وهي الصبغة التي تستقبل الالكترون وتقوم باختزال NADP و هي عامل مساعد بروتيني . ويتم اختزال المرافق الانزيمي المعروف باسم NADP في وجود أنزيم NADP reductase - Ferredoxin ويتحول NADP الي NAD PH و مصدر الايدروجين هنا هو الماء.
لعدم توفر المرافق الانزيمي الحامل للايدروجين NADP والانزيم الذي يقوم باختزالة فان صبغة Ferredoxin تدفع تيار الالكترونات الي مستقبلات هي بالترتيب سيتوكروم b ثم سيتوكروم f ثم الي الصبغة cu- containing
Plstocyanine Protein ( PC ) ثم مرة آخري الي كلورفيل أ حتي يحافظ النظام الصبغي الأول (PSI) علي صورتة المختزلة المانحة للاكترونات وفي تلك الدورة يفقد الالكترون طاقتة و الذي يمنحها الي المركب ADP ليكون مركبATP باضافة الفسفور الي ADP في نظام يعرف باسم القسقرة الضوئية الدائرية Cyclic photo photophoshorylation .
قد تأتي الألكترونات من أكسدة الماء فعندما يسقط الضوء علي الماء فأن جزيئات الماء تتأكسد الي أيونات اكسجين تتصاعد وأيدروجين و الكترونات
2 يد 2 أ أ2 + 4 بروتين (H ) + 4 الكترون


يستقبل الالكترونات صبغة Plastoquinone التى تختزل وتقوم بنقل الالكترون خلال Cyt b ثم Cyt f ثم الي المركب plastocyanine (P C ) ثم الي كلورفيل a ( PSI ) لتعويض الالكترون المفقود والذي استخدم في اختزال NADP الي NADP H2 واثناء ذلك يفقد الالكترون طاقتة ويتكونATP في نظام يعرف باسم الفسقرة الغير دائرية Non cyclic photophosphorylationثم تستعيض صبغة plastoquinone عن الالكترون المفقود بالكترون آخر من أكسدة الكلورفيل b (PS II ) نتيجة اكسدتها ضوئية و يعوض كلورفيل ب الالكترون المفقود من أيونات الايدروكسيل الناتجة من الماء
و علية ينتج من التفاعل الضوئي مركبان هامان لعملية اختزال ثاني اكسيد الكربون هما المركب الغني بالطاقة ATP و كذلك الموافق الانزيمي المختزل NDP H2


النوعين السابقين من الفسقرة تسميان بالقسقرة الضوئية لتميزها من الانواع الآخر من القسقرة والتي لا تعتمد علي الضوء لاتمامها كالتي تحدث اثناء التنفس ومن الواضح أن عملية القسقرة الضوئية اللادائرية هي أساس عملية البناء الضوئي في النبات الراقي مع امكانية حدوث القسقرة الضوئية الضوئية الدائرية جنبا الي جنب معآ اما القسقرة الدائرية فقد تحدث في النباتات الاقل رقيا حيث تستغل مركبات اختزالية آخري غير الماء مثل يد 2 كب وغيرها . و تقوم تلك النباتات باعطاء الأيدروجين و الألكترونات الي كلورفيل أ مباشرة عن طريق صبغة البلاستوكينون و السيتوكرومات وتقوم هذة الكائنات مثل البكتريا بالحصول علي الطاقةعن طريق أكسدة هذة المركبات المختزلة بعملية تسمي البناء الكيميائي Chemosynthesis

ثانيا : تفاعل الظلام او تفاعل بلاكمان : Blackman reaction
يسمي هذا التفاعل الكيماوي يتفاعل دروة كالفن ويتم اثناء هذا التفاعل و الذي يتكون منة عديد من الخطوات الحيوية الانزيمية اختزال Co2 الي مركبات كربوهيدراتية باستعمال نواتج تفاعل الضوء السابقة الذكر وهي NADP H2 ؛ ATP

العوامل المؤثرة علي عملية البناء الضوئي
أ- العوامل الخارجية :
1) الضوء :
عند معدلات مناسبة من الحرارة وثاني اكسيد الكربون نجد أن معدل عملية البناء الضوئي تزداد بازدياد الكثافة الضوئية الي حد اقصي يقل بعدة معدل عملية البناء الضوئي ، وعند ازدياد الطاقة الضوئية الي حد بعيد نجد أن هناك عامل آخر يبدأ في التداخل في عملية البناء وهو الاكسدة الضوئية Photo oxidation بمركبات الخلية الحية مما يؤدي الي استخدام الأوكسجين المتصاعد من عملية البناء الضوئي في أكسدة الكثير من محتويات الخلية وتسمي هذة الظاهرة Secularization اما من حيث اطوال الموجات الضوئية فقد بينا أن هناك موجات تزيد عندها كفاءة البلاستيدات الخضراء في امتصاص الضوء مثل الازرق و الاحمر ( 466- 650 ملليمكرون ) و لذلك فان كفاءة عملية البناء بالتالي تصل الي اقصاها عند هذة الموجات .

2) تركيز ثاني اكسيد الكربون :
عند درجات حرارة وكثافة ضوئية ملائمة نجد ان ك 2أ يعتبر العامل المحدد لسرعة عملية التمثيل الضوئي . و يتأثر محتوي الهواء الجوي بثاني اكسيد الكربون بمستوي الرطوبة الجوية فعند ارتفاع رطوبة الجو يزداد تركيز ك 2أ ولذلك عادة ما يلاحظ ازدياد معدل البناء الضوئي في الأيام ذات الضباب عن غيرها اذا كانت العوامل الأخري غير محددة لهذة العملية . وقد وجد أن عملية البناء الضوئي تستمر في الأسراع كلما ارتفع تركيز ك أ2 بالجو الي أن يصل الي 0.5% و لكن لمدد محددة حيث أن استمرار زيادة التركيز الي 10-15 يوم يؤدي الي ظهور بعض الأضرار علي النباتات

3) درجة الحرارة :
تختلف درجة الحرارة المثلي باختلاف طبيعة النبات وطبيعة البيئة ومدي تأقلمة معها . ورغم اتساع المدي الحراري الذي يتم عندة عملية البناء الضوئي الاأنة يلاحظ ان انسب درجات حرارية بالنسبة لاغلب النباتات النامية بالاجواء المعتدلة يصل ما بين 10- 35 درجة مئوية ويلاحظ أن معدل سرعة عملية البناء الضوئي يستمر في الأرتفاع بارتفاع درجات الحرارة من 10 الي 25 درجة مئوية بالنسبة لاغلب النباتات . ويؤدي رفع درجة الحرارة عن المعدل السابق الي انخفاض سرعة عملية البناء و يرجع ذلك اساسا للتأثير الضار للحرارة المرتفعة علي بروتوبلازم الخلايا الحية وخاصة الانزيمات المتواجدة بها كما قد يرجع التأثير الضار الي تراكم نواتج عملية البناء أو قد يرحع التأثير الي قلة كفاءة ذوبان ك أ2 في بخار الماء بغرف الثغر وبالتالي قلة ما يصل منة الي بلاستيدات .
4) الماء :
وجد ان الكمية اللازمة من الماء لاستمرار عملية البناء الضوئي تقدر بحوالي 1 % فقط من جملة الماء الممتص بواسطة النبات . وقد لوحظ أن معدل او سرعة البناء الضوئي يرتفع اذا ما حدث جفاف بسيط بالأوراق ( 15 % فقد ماء ) ولكن هذا المعدل ينخفض تماما اذا ما وجد جفاف شديد بهذة الاوراق (45 % فقد ماء) حيث أن فقد الماء الذي يبدأ بالخلايا الحارسة يؤدي الي الانكماش وبالتالي قفل الثغور فيقل معدل التمثيل تبعا لذلك و يؤدى الجفاف أيضا الي قلة قابلية الأغشية البلازمية للنفاذية وجفاف الانزيمات النسبى والتي يلزم لها درجة تتبلل عالية وقد يؤدي الجفاف الي قلة سرعة تكوين المواد الكربوهيدارتية المتكونة من عملية البناء مما يؤدى الي تراكمها في الاوراق وبالتالي بطء سرعة عملية البناء .

5) تأثير العناصر الغذائية :
عند نقص بعض العناصر مثل ن ، بو ، مغ يلاحظ قلة معدل عملية البناء الضوئي لكونها عوامل مساعدة لبعض الانزيمات الخاصة بتفاعلات الظلام أو لضرورة وجودها لاتمام عملية تفاعل الضوء مثل الكلورين والذي يؤدى نقصة الي عدم امكان نقل الالكترونات من الماء الي كلورفيل ( ب ) وقد يكون نقص العنصر مؤثرا علي بناء الكلورفيل نفسة كما في حالة نقص الحديد أو النتروجين أو المغنسيوم وغيرها كما ان يدخل كمادة تفاعل أثناء تفاعلات الظلام .

فرفوشه 01 - 04 - 2010 10:26 PM

علاقة النبات بالماء
يقول الله عز وجل (وجعلنا من الماء كل شئ حي) صدق الله العظيم

من المعروف أن بخر الماء الى الهواء الخارجي يتم في و جود الطاقة الشمسية والتي تزيد من قابلية الهواء على حمل المزيد من جزيئات الماء ويحصل الهواء على جزيئات الماء من آي سطح رطب يكون فيه جهد الماء (طاقة الماء الحر ) أعلى من الجهد المائي للهواء والأوراق النباتية إحدى هذه السطوح الرطبة الغضة التي يمكن أن تمد الهواء بجزيئات الماء . نتيجة لفقد الأوراق للماء لابد من وجود عملية إمداد للنبات بالماء من التربة لتعوض الفقد وهو ما يعرف بعملية الامتصاص.فعملية الامتصاص إذن عملية دخول الماء للنبات مع ما يحتويه من أملاح وأيونات ذائبة من خلال الجذور وقد يتم امتصاص الماء عن طريق المجموع الخضري ولكن الكميات الممتصة من الماء عن طريقة الأوراق عادة ما تكون قليلة .

امتصاص الماء وعلاقته بالنتح
يفقد الماء من الأوراق خلال الثغور التي تفتح لتسمح بدخول ثاني أكسيد الكربون وهو المادة الضرورية لعملية البناء الضوئي لذلك يمكن اعتبار النتح عملية ثانوية و ضريبة لابد أن يدفعها النبات لقاء تسهيلات المرور التي تعطيها الأوراق لمرور ثاني أكسيد الكربون نتيجة الفقد المستمر للماء كان لابد للنبات تعويض هذه الكمية بالامتصاص و إلا هلكت الأوراق و هلك النبات

http://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/water/1w.jpg
شكل يوضح الجهاز الثغرى وعملية فتح وغلق الثغور

يفقد الماء من أعلى النبات فيزداد تركيز المواد في خلايا الأوراق فيقل الجهد المائي فيها مما يزيد من سحبها للماء من الخلايا المجاورة وينتقل هذا التأثير الي خشب الأوراق ثم الى خشب الساق و الجذور ومن الجذر إلى جزيئات التربة المحيطة بها فيتحرك الماء من التربة إلى الأوراق كخيط قوى يتحرك حين يسحب أحد طرفيه . وعمليتي النتح و الامتصاص متلازمتان على الدوام عندما يزيد النتح عن الامتصاص يقل محتوى خلايا النبات من الماء فيقل الضغط فى داخلها فيذبل النبات و يحدث هذا عادة أثناء ساعات النهار التي ترتفع فيه درجات الحرارة و تقل الرطوبة النسبية فيكون النتح فى أقصاه والجهد المائي للخلايا الورقية فى أدنى مستواه . لذلك لابد من أخذ فكرة عن النتح و العوامل المؤثرة عليه
هو فقد الماء على هيئة بخار ماء من أسطحه المعرضة للجو خاصة الأوراق عن طريق ثقوب ميكروسكوبية تسمى بالثغور stomata ويعرف ذلك الماء المفقود بالنتح الثغري . كما يفقد الماء على صورة بخار الماء من خلال العديسات lenticeles الموجودة فى الأنسجة الفلينية التي تغطي أسطح السيقان و الأفرع فيما يعرف بالنتح العديسي أما الفقد من أسطح الأوراق و السيقان العشبية خلال طبقة الأديم يسمي بالنتح الاديمي .
لما كان النتح ضروريا للنبات و كان من الضروري أيضا أن يقي النبات نقسه من أخطار الذبول المترتب علي شدة النتح تعين أن يوجد جهاز خاص علي السطوح الورقية لتنظيم حركة فقد الماء من النبات بحيث لا يفقد النبات الماء إلا بالقدر المناسب و هذا الجهاز هو مجموعة الثغور المبعثرة علي سطح الأوراق.

للنتح فوائد عديدة نجملها فى النقاط التالية :

1. يقي النبات من أخطار الحر الشديد لان تبخر الماء من أنسجة الورقة يقتضي استنفاذ مقدار من الحرارة تعرف بحرارة التبخير و التي تستمدها من الأوراق فتبرد .
2. ينتج من النتح قوة سالبة هي العامل المهم في إمداد النبات بالماء .
3. يساهم النتح في زيادة معدل امتصاص النبات للذائبات من التربة .

ميكانيكية فتح و غلق الثغور( الحركة الثغرية)

يحمل سطح بشرة الورقة عدد كبير من الثغور تحاط كل منها بخليتين من خلايا البشرة متخصصتين تعرفان بالخلايا الحارسة يتحكمان فى فتح وغلق الثغور.و الحركة الثغرية تعتمد بصفة عامة علي الاستجابة المباشرة للزيادة أو النقص للجهد الاسموزي للخلايا الحارسة و التغير في الجهد المائي الناتج من التغيرات الأسموزية بسبب تحرك الماء من أو الي الخلايا الحارسة . فعند امتلاء الخلايا الحارسة (أي يخرج منها الماء) فان الثغر يغلق . و يرجع زيادة الضغط الاسموزى للخلايا الحارسة و نظرا لاحتوائها علي البلاستيدات الخضراء الي زيادة السكريات الناتجة من عمليات التمثيل الكربوهيدراتى فقد قيس الضغط الاسموزي للخلايا الحارسة ووجد أنها 90 ضغط جوي بينما تصل الي ربع هذا المقدار في خلايا البشرة المجاورة. وقد لوحظ أنه بمجرد غلق الثغور يتراكم في النشا الخلايا الحارسة وفي نفس الوقت ينخفض ضغطها الاسموزي حتى يوازي الضغط الاسموزي لخلايا البشرة.

غير أن فتح الثغور أسرع من أن يرجع الي عملية التمثيل الضوئي وهي عملية تتطلب وقتا حتى ينتج السكر، لذلك أن يكون هناك سببا أخر مباشرا لإحداث التغير اللازم فى الضغط الاسموزي للخلايا الحارسة. فهناك رأي أن زيادة الضغط الاسموزى ناتج من تحلل النشا تحليلا مائيا الي سكريات تزيد من الضغط الاسموزى للخلايا الحارسة و هذا التفاعل عكسي نتيجة عمل أنزيم starch phosphorylase ، فعند ارتفاع الرقم الايدروجيني pH الي حوالي 7 تحدث عملية الفسفرة phsphorolysisأو التحلل الفسفوري بمساعدة الأنزيم لتكوين جلوكوز –1-فوسفات ، وعند انخفاض الرقم الي حوالي 5 فان النشا يتكون من جلوكوز –1-فوسفات بواسطة نفس الأنزيم و ينفرد حمض الفوسفوريك . فعند حلول الظلام ليلا يتراكم ثاني أكسيد الكربون الناتج من عملية التنفس و الذي يتحول الي حمض كربونيك فيؤدي الي رفع الحموضة و انخفاض رقم الpH هذا الوسط الحامضى يلائم أن يعمل الأنزيم في اتجاه (سكر--- نشا ) فينخفض الضغط الاسموزي في الخلايا الحارسة فتسحب المياه من الخلايا فتنكمش و تضيق فتحة الثغر و تغلق الثغور. أما في الضوء فعلي العكس حيث أن عملية التمثيل الضوئي تستهلك ثاني أكسيد الكربون الناتج من التنفس وبذلك تقل الحموضة و يرتفع رقم الpH في العصير الخلوي للخلايا الحارسة وهذا الوسط القريب للتعادل يلائم عمل الأنزيم في اتجاه (نشا--- سكر) فيؤدي الي رفع الضغط الاسموزى للخلايا الحارسة و بالتالي تمتص الماء من الخلايا المجاورة فتنفتح الخلايا الحارسة و ينفتح الثغر. و هناك رأي أخر للعالم Scarth وضعه لتفسير سرعة الثغور عند تعرضها للضوء و الذي أنكر علي الأنزيم سرعة فتح الثغر لان العمل الأنزيمي يحتاج الي وقت أطول من فتح الثغر عند تعرضه للضوء ، فقد أشار الي أن الضوء يسبب نقص تركيز الايدورجين في عصارة الخلايا الحارسة وهذا يزيد من قوة التشرب للمكونات الغروية للخلايا الحارسة فتمتص الماء من الخلايا المجاورة ، وعليه فانتقال الماء فى هذه الحالة ما هو الا نتيجة لقوة التشرب و ليس لقوة الامتصاص الأسموزية.

العوامل المؤثرة علي الحركة الثغرية

1-الضوء :
يؤثر الضوء علي فتح و غلق الثغور بالميكانيكية السابق ذكرها و بعض الآراء التي تفسر تأثير الضوء علي انفتاح الثغر يمكن تلخيصها في المخطط التالي:

2-البوتاسيوم :
مما يؤدى لانحلال النشا الى سكريات بسيطة وزيادة التركيز الاسموزى فى الخلايا الحارسة مما يؤدى لانتقال الماء الى داخل الخلايا الحارسة مما يزيد من ضغط الامتلاء فينفتح الثغر

3-تركيز CO2:
عند زيادة تركيز CO2 فى المسافات البينية لأنسجة الورقة عن التركيز في الجو الخارجي يؤدى لغلق الثغور وعند التعرض للضوء يستهلك CO2 في عملية التمثيل الضوئي فيقل تركيز CO2ويفتح الثغر .

4- درجة الحرارة :

عند درجة حرارة من 0-30°م يزداد فتح الثغر وعند درجة حرارة أقل من 0°م أو أكثر من 30°م يؤدى ذلك إلى غلق الثغور وذلك في معظم النباتات .ويرجع غلق الثغور إلى زيادة معدل التنفس عند هذه الدرجات من الحرارة فيزداد تركيز CO2 فيغلق الثغر .

5- نقص الماء وحامض الابسيسيك :

هناك بعض الحالات لا يستطيع النبات امتصاص الماء رغم الظروف الملائمة لامتصاص فيحدث بالتالي نقص الماء داخل النبات وللحفاظ على القدر الضئيل من الماء داخل النبات يتجه النبات الى تكوين هرمون حمض الابسيسيك ABA وينقل هذا الهرمون إلى الأوراق ويؤدى ذلك لتنشيط غلق الثغور
.
العوامل المؤثرة على معدل عملية النتح

(ا)العوامل النباتية

1- نسبة المجموع الجذري إلى المجموع الخضري عندما يزداد المجموع الجذري عن المجموع الخضري للنبات ووجود الظروف الملائمة للامتصاص والنتح تكون كمية الماء الممتص اكبر من كمية الماء المفقود بالنتح وبالتالي ينمو النبات والعكس عندما يقل المجموع الجذري عن المجموع الخضري يحدث ذبول للنباتات .
2 - مساحة الورقة من المعلوم ا زيادة مساحة الورقة يتبعها زيادة الماء المفقود وغالبا ما تنتج النباتات الصغيرة بمعدل اكبر عن النباتات الكبيرة وذلك على أساس وحدة المساحة ولو أن النباتات الكبيرة تفقد كميات من الماء اكبر إلا أن الماء المفقود بالنسبة لوحدة المساحة يكون اكثر فى النباتات الصغيرة
3- تركيب الورقة تختلف عدد الثغور الموجودة وسمك طبقة الكيوتين المغطية للأوراق وسطحية وتعمق الثغور على سطح الورقة وتعريق الأوراق باختلاف الأنواع النباتية مما يؤثر على معدل النتح .

(ب)العوامل البيئية

1-الرطوبة النسبية في الجو

ارتفاع الرطوبة النسبية في الجو يترتب علية زيادة الضغط البخاري لبخار الماء فى هذا الجو ،ويؤدى ذلك بالطبع إلى تقليل البخر وبالتالي تقليل النتح .
2- الرياح :
يتسبب عن حركة الهواء تقليل الرطوبة النسبية بإزالة الهواء الرطب في الجو الملامس مباشرة لسطح الأوراق وبالتالي يزداد النتح . أما عند اشتداد الرياح فان الثغور تقفل ، وبالتالي يقل معدل النتح .وتقفل الثغور هنا بسبب فقد النبات لكميات هائلة من الماء تؤدى الى نقص شديد فى انتفاخ البشرة والخلايا الحارسة وبالتالى تقفل الثغور .

3-درجة الحرارة
يؤدى ارتفاع درجة الحرارة الى زيادة البخر وبالتالى الى زيادة النتح وتعتبر عملية النتح عملية تلطف من حرارة النبات لان قدر كبير من الحرارة التى تتعرض لها أسطح الأوراق تستنفذ فى تبخير كميات كبيرة من الماء فى صورة نتح .

4- الضوء
تتجلى دور الضوء من خلال تأثيرة على حركة فتح وغلق الثغور كما ان الضوء الشديد يزيد من درجة الحرارة وبالتالى يزيد من معدل النتح

5-تيسر ماء التربة
كلما كان ماء التربة محددا كلما قل امتصاص الجذور للماء ويؤثر ذلك بالطبع على التوازن المائى فى النبات وعلى النتح .

امتصاص الماء

ا- مسار تحرك الماء خلال الجذر

يمتص الماء بواسطة الشعيرات الجذرية وخلايا البشرة الأخرى القريبة من منطقة الشعيرات الجذرية ثم يتحرك الماء من هذه الخلايا الى خلايا أنسجة القشرة ثم الى الاندودرمس ثم الى البريسيكل وفى النهاية الى الخشب . يتحرك الماء الى خلايا الاندودرمس خلال التدرج الاسموزى الى البريسيكل ثم الى الخلايا الموصلة للخشب .ويتصل نسيج خشب الجذر مباشرة بنسيج الخشب فى الساق ولذلك يتحرك الماء من الجذر الى الساق
تركيب النسيج الناقل فى الساق والأوراق : عند فحص قطاع عرضي لساق خشبية يلاحظ وجود منطقتين متميزتين هما :
- القلف وهو على شكل حلقة خارجية تحيط بالساق وتتشقق أحيانا
- الخشب ويشكل اسطوانة الى داخل القلف وقد يوجد النخاع pith الى داخل الخشب .ويوجد بين اسطوانة الخشب او القلف عدة صفوف من خلايا نشطة تسمى الكمبيومى الوعائي والذى ينقسم مكونا خلايا جديدة للخشب واللحاء ويحاط القلف من الخارج بالكمبيوم الفلينى وهو نسيج مرستيمى تنقسم خلاياه ببطيء لذلك فان الانقسامات السنوية للكمبيوم الوعائي تؤدى الى زيادة نسبة الخشب الى القلف .
- ويتكون الخشب من :
1- أوعية Vessels وهى خلايا متتابعة طوليا أسطوانية الشكل تفصل نهايتها مع بعضها البعض لتكون أنابيب طويلة نسبيا .
2- قصيبات Tracheids وهى خلايا تميل للاستطالة ذات نهايات مدببة فتموت فيها البروتوبلاوم عند النضج وتحتوى بعض القصيبات على حالات نمو بشكل حلزوني ،حلقي مكون من السليولوز الملجنن كما تحتوى جدرانها على نقر تسهل حركة الماء والمواد المذابة من قصيبة لأخرى .
كما تحتوى نسيج الخشب ايضا على أشعة وعائية تساعد على حركة الماء بصورة افقية فى الساق وبعض الخلايا البرانشيمية التى تخزن الماء والمواد الغذائية والألياف الخشبية وتعمل على دعم الأنسجة الأخرى .
-أما العروق الورقية فأنها عبارة عن حزم وعائية تتصل بمثيلاتها بعنق الورقة وتتركب العروق من خشب مكون من أوعية وقصيبات ولحاء مكونا أساسا من أنابيب منخلية ويكون الخشب القسم العلوي من العروق اى الى جهة البشرة العلوية بينما يكون اللحاء القسم السفلي

ب-حركة الماء فى الساق

يتحرك الماء الى الأعلى مع بعض المواد الذائبة من أملاح ذائبة وتركيز منخفض من السكريات والممر الرئيسى للحاء هو الخشب وتختلف سرعة صعود الماء الى الأعلى باختلاف النبات ،فصل النمو ،والظروف البيئية المحيطة

ج-حركة الماء فى الأوراق

تمثل الأوراق المرحلة النهائية لحركة الماء فى النبات .يتصل نصل كل ورقة بالساق فى عقدة الساق وفى العقدة يبرز النسيج الناقل الذى يغذى الورقة بالماء ويتوزع النسيج الناقل فى كل ورقة باختلاف النبات .ففى أوراق معظم النباتات ذات الفلقة الواحدة تكون العروق موازية للعرق الرئيسى وتتفرع من هذه العروق فروع صغيرة ليصل الماء الى كل منطقة فى الورقة وفى نباتات ذات الفلقتين يختلف توزيع العروق فى أوراقها فبعضها ذات عروق راحية حيث تتصل العروق الثانوية فى الورقة بالعرق الرئيسى عند قاعدة الورقة .وفى البعض الآخر تكون العروق ريشية حيث يمتد العرق الوسطى الى حافة الورقة وتتصل بها الأفرع من الجانبين .

طرق قياس سرعة حركة الماء
(1)حقن المحاليل الملونة ،المواد المشعة :

حيث يتم عمل شق فى الساق وتحقن محاليل ملونة،محاليل مواد مشعة باستعمال مكابس خاصة بضغط المحلول ا إلى أنابيب معدنية تفرز فى الساق .يقاس الوقت الذى استغرق المحلول للوصول الى ارتفاع معين حيث يقطع الساق الى مقاطع ويلاحظ المقطع الذى وصلت آلية الصبغة ولكن هذه الطريقة غير دقيقة فى نتائجها لان سرعة حركة الماء قد تتغير نتيجة شق الساق ،فرز الأنابيب .

(2)الطريقة الحرارية :

حيث يسخن الماء فى الخشب بوضع سخان كهربائي على الساق وتقاس سرعة حركة الماء الى الأعلى بواسطة محبس حرارى يوضع على ارتفاع مناسب من السخان وهذه الطريقة لها عيوب إلا أنها ما زالت تستخدم على نطاق واسع .
آلية امتصاص الماء
لقد بين علماء النبات أن امتصاص الماء يحدث بطريقتين رئيسيتين هما :
(1)الامتصاص النشط :active absorption وهو أقل أهمية لمعظم النباتات ولأغلب الظروف
(2)الامتصاص السلبي :passive absorption ويحدث هذا الامتصاص نتيجة لتأثير قوة فيزيائية لا تحتاج لطاقة واهم هذه القوى هى النتح

(أولا):الامتصاص النشط

من أهم الظواهر المألوفة فى النبات (ا)ظاهرة الادماع:guttation (ب) ظاهرة الضغط الجذرى :root pressure
-الادماع هو خروج قطرات الماء من الأوراق خلال العديسات الموجودة على حواف الأوراق نتيجة الضغط الجذرى يزيد عن المقاومة التى يلاقيها الماء فى حركته داخل النبات .وقد يكون هناك ضغط جذري دون حدوث ظاهرة الادماع كما هو الحال فى بعض النباتات مثل سيقان كروم العنب فى بداية الربيع ويمكن ملاحظة الضغط الجذرى بقطع أحد السيقان فيستمر ينزف الماء مما يدل على أن الماء داخل السيقان واقع تحت ضغط موجب (يزيد عن الضغط الجوى ).


وظاهرة الادماع والضغط الجذري لا يمكن تفسيرهما بالامتصاص السلبي فالامتصاص السلبي يعنى سحب الماء من الأعلى ويكون ضغطه داخل الساق سلبيا نتيجة الشد الواقع عليه من الأعلى بينما تحدث السابقة الذكر نتيجة دفع الماء من الأسفل أي من قبل الجذر و يكون ضغط الماء داخل الساق موجب .
و قد وجد أن مقدار الضغط الجذري فى معظم النباتات يتراوح من 1-2 بار قد يصل لاكثر من ذلك فى بعض النباتات مثل الطماطم (7 بار) وسيقان نبات العنب (5-6 بار) .
- الضغط الجذري غير ثابت و يعتمد علي كثير من العوامل .

• العوامل المؤثرة علي الضغط الجذري
1- توفر الماء فى التربة : الضغط الجذري يكون فى أشده عند السعة الحقلية .
2- الجهد الاسموزي لمحلول التربة : يصل الماء الي الجذر نتيجة فرق الجهد و تزداد كمية الضغط الجذري كلما كان الجهد الاسموزي للخلايا الجذرية قليل و الجهد الاسموزي لمحلول كبير (أقل سلبية)
3- درجة حرارة التربة : يقل الضغط الجذري فى التربة المنخفضة الحرارة وذلك لزيادة لزوجة الماء و مقاومة الجذر وقلة نمو الجذر الرئيسي و بطئ سرعة امتصاص الأيونات .
4- تهوية التربة: تزداد سرعة امتصاص الماء و يزداد الضغط الجذري فى التربة جيدة الصرف وقليلة الأملاح .
5- عمر النبات :يقل الضغط الجذري فى الجذور القديمة التي تحتوي علي نسبة عالية من اللجنين و السوبرين و يزداد فى الجذور النشطة .
6- ينعدم تأثير الضغط الجذرى في النباتات عندما تكون سرعة النتح أعلي من سرعة اندفاع الماء بالضغط الجذري لذلك فان جميع العوامل البيئية تساعد علي سرعة النتح تقلل من أهمية الضغط الجذري للنبات .
7- يختلف مقدار الضغط الجذري خلال ساعات النهار و باختلاف الفصول بغض النظر عن تأثيره في رفع الماء ويكون في أشده في منتصف النهار و يقل أثناء الليل و يعزي ذلك الي عاملين هما الامتصاص النشط للأيونات و انتقالها الي الساق يكون في أشده خلال ساعات النهار و ذلك لتوفير الطاقة اللازمة لفاعلية الجذر خلال هذه الساعات .و زيادة مقاومة الجذر خلال ساعات النهار .
http://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/water/3w.jpg
شكل يوضح ضغط الامتلاء واثرة على امتصاص الماء

كيفية حدوث الامتصاص النشط ( الضغط الجذري)
لقد عزي الضغط الجذري الي ثلاثة عوامل و هي:
• يحدث الامتصاص نتيجة حدوث فرق في الجهد الاسموزي بين الجذر ومحلول التربة :
يتحرك الماء من المناطق التي يكون فيها جهده مرتفعا الي المناطق التي يكون فيها جهده منخفضا.يقل الجهد الاسموزي لخلايا الجذر نتيجة تجمع الأيونات داخل خلايا الجذر و الخشب و تجمع هذه الأيونات من قبل الجذر ناتج عن استهلاك طاقة لان تجمع الأيونات يحدث بعكس تركيزهما . و يحافظ الجذر علي فرق الجهد بين خلاياه و محلول التربة باستمرار جمع الأيونات و حصوله علي السكريات من الجزء الخضري .و نتيجة لفرق الجهد يدخل الماء من التربة الي الجذر بعملية الانتشار البسيطة . إذن فعملية الامتصاص بهذه الطريقة لا تحتاج الي طاقة بصورة مباشرة و لكنها تحدث نتيجة امتصاص الأيونات بالامتصاص النشط و باستهلاك الطاقة . و لقد أمكن في كثير من الحالات تقليل الضغط الجذري باستعمال مواد مثبطة لتنفس الجذر كما أمكن تثبيط الامتصاص النشط بتسخين التربة أو وضع الجذر فى محلول الجهد الاسموزي مساويا للجهد الاسموزى فيه خلايا الجذر .
• امتصاص جزيئات الماء امتصاصا نشطا :
قد اقترح ان جزيئات الماء قد تمتص باستهلاك طاقة بصورة مباشرة أي أنها تمتص امتصاصا نشطا كما هو الحال بالنسبة للأيونات و لم تجد هذه النظرية قبولا من أغلب الباحثين
• فرق الجهد الكهربائي الاسموزي :
من المعروف أن الماء يمر من مكان الي أخر عبر الأغشية المنفذة إذا كان هناك فرق في التيار الكهربائي بين الجهتين و تكون حركة الماء في اتجاه القطب الكهربائي الذي يحمل شحنة مشابهة لشحنة الغشاء و بما آن غشاء السليولوز يكون شحنته سالبة في الماء و القسم الداخلي من الجذر يكون شحنته سالبة أيضا فان الماء يتحرك باتجاه الجذر و قد بينت الأبحاث بان فرق الجهد الكهربائي بين سطح الجذر و داخله تقدر بحوالي مائة مللي فولت و هذا الفرق تبين فيما بعد بأنه غير كافي لحركة الماء .


• قياس الضغط الجذري
يمكن قياس مقدار الضغط الجذري لاغلب النباتات باستعمال مانوميتر حيث يقطع ساق النبات قرب سطح التربة و يوصل بأنبوب مطاط يتصل بالمانوميتر . يندفع الماء داخل الأنبوب فيرتفع الزئبق في أنبوبة المانوميتر و من حساب الفرق بين عمودي الزئبق يمكن حساب الضغط الجذري

(ثانيا): الامتصاص السلبي
ا- نظرية التماسك و الشد Cohesion –Tension theory
ولوان الضغط الجذرى يساعد فى رفع الماء من الجذر الى الأوراق لكنة لا يعتبر القوة الأساسية المحركة للماء فالقوة المحركة للماء هى النتح والدليل على ذلك تلازم عمليتا الامتصاص والنتح وهذه القوة تتكون فى الأجزاء الخضرية وينتقل تأثيرها الى الجذور ويساعد فى ذلك قوة تماسك جزيئات الماءCohension وقوة التصاقها بالخشب Adhesion ويمكن تفسير آلية الامتصاص السلبى كالتالى :-
يتبخر الماء من الأوراق لان الجهد المائى للهواء المحيط بالورقة يكون قليلا (اكثر سلبيا)، وعندما يتبخر الماء من خلايا الأوراق ويقل جهدها المائى فتتحرك نتيجة ذلك جزيئات الماء من الخلايا المجاورة حيث أن الماء يحاول موازنة جهده وينتقل التأثير من خلية الى أخرى حتى يصل إلى العروق الورقية فيقل الماء فى هذه العروق نتيجة حركته الى الخلايا وعندما يقل فى العروق يتخلخل الضغط فيحدث Tension على جزيئاته وهذا الشد مشابه للشد الذى يحصل خيط من الجزيئات عند سحب أحد اطرافة ونتيجة للشد الحاصل على جزيئات الماء فى عروق الورقة يتحرك اليها الماء من العروق الأكبر حتى يصل التأثير الى خشب الساق ثم خشب الجذر وحتى الخلايا الحية من الجذر ثم الى سطح الجذر وعلى سطح الجذر تتماسك جزيئات الماء مع الجزيئات الموجودة فى محلول التربة وعلى هذا فان الجهد المائى يقل تدريجيا من التربة وحتى خلايا الورقة عندما يكون النتح مستمرا
وهنا يتبادر لي الذهن سؤالا فى أنة إذا كانت جزيئات الماء تسحب من أعلى بشكل مسلسلة فهل يتحمل عمود الماء هذا الشد دون انفصال جزيئات الماء عن بعضها ؟حيث ان انكسار عمود الماء يعنى موت النبات .
يعتمد مقدار الشد الواقع على عمود الماء على ارتفاع النبات فالشد الواقع على جزيئات الماء فى شجرة ارتفاعها 130م يبلغ (13 بار ) هذا بالاضافة الى الشد الناتج عن مقاومة خشب الساق والأوراق والخلايا ولهذا فان الشد الواقع قد يصل الى (-26 بار ) بمعنى آخر أن هناك قوة سحب تحاول فصل جزيئات الماء عن بعضها البعض وهذه القوة تعادل 26بار فهل تتحمل الرابطة الموجودة بين جزيئات الماء هذه القوة ؟
تختلف القوة التى تربط جزيئات الماء مع بعضها Cohesion باختلاف قطر الأنبوب فكلما قل قطر عمود الماء (قطر الأنبوب ) زادت القوة التى ترتبط بها الجزيئات .ولقد وجد بالتجربة العملية ان قوة ارتباط الجزيئات مع بعضها فى أنبوب قطرة 0.5 مم تبلغ -20 بار،وقطر أوعية وقصيبات الساق أقل بكثير من 5.مم لهذا فان قوة ارتباط جزيئات الماء فى أوعية الساق قد تصل لاكثر من –300بار .
لقد أصبح واضحا أن الامتصاص النشط يحدث عرضيا نتيجة الفرق في الجهد الاسموزي بين الجذر و محلول التربة . الامتصاص النشط لا يشكل أهمية كبيرة في امتصاص الماء في معظم النباتات وذلك للأسباب التالية :
1- يتكون الضغط الجذري في ظروف معينة من درجة حرارة و رطوبة .
2- أن كمية الماء الناتجة عند قطع الساق و المدفوعة بالجذر قليلة قياسا الي الكميات التي يفقدها النبات بالنتح و هذه الكمية وجد انها لا تتعدى 5% من الماء المفقود بالنتح في نباتات الطماطم .
3- تمتص النباتات الماء عند وضع جذورها في محاليل يزيد تركيزها عن تركيز محلول الجذر عندما يكون النتح مستمرا و يتوقف دخول الماء عند قطع الساق . و لقد وجد أن النبات يمكنه امتصاص من محاليل يصل جهدها الاسموزي الي سالب 14.6 بار بينما لايتمكن الجذر الذي فصل من الجزء الخضري من امتصاص الماء من محاليل جهدها الاسموزي سالب 1.9 بار .
4- هناك العديد من النباتات لا تكون ضغط جذري واضح مثل الصنوبريات .
5- أن الضغط الذي يكونه الجذر يتراوح من 1-3 بار و هذا الضغط غير كافي لصعود الماء الي قمم الأشجار المرتفعة .
6- لوحظ أن امتصاص الماء من قبل الجذور يزداد عند موت الجذور فى بعض النباتات حتى يستمر النتح من أجزائها الخضرية و يعود سبب ذلك الي قلة المقاومة التي تبديها الجذور الميتة لحركة الماء المسحوبة من الأوراق بالنتح .
7- إذا كان الضغط الجذري كافيا لرفع الماء الي الأعلى فان ضغط الماء داخل خشب الساق يكون موجب و يندفع نتيجة ذلك الي الخارج عند قطع الساق ولكن الواقع غير ذلك فالماء داخل النبات واقع تحت شد كبير ويمكن الاستدلال علي ذلك بقطع الساق بأحد النباتات بعد غمره في محلول من صبغة ملونة يلاحظ صعود الماء الي الجزئين العلوي و السفلي للساق مما يدل علي وجود تخلخلا فى الضغط داخل الساق
8- لقد ثبت أن المجاميع الخضرية المقطوعة التي أطرافها في الماء تستطيع امتصاص الماء من الجزء المقطوع لفترة طويلة .
9- تقلص سيقان الأشجار عندما يكون النتح سريعا يدل علي حدوث ضغط سالب داخل الساق.
10- يزداد امتصاص الماء في جذور الأشجار المسوبرة التي حدث فيها تشقق أو جروح التي تكثر فيها العديسات .
كل الأدلة السابقة تشير الي أن القوة المحركة للماء في النبات هي النتح و هنا لا نريد أن نقلل من أهمية الجذر في امتصاص الماء فالجذر يوفر للنبات سطح امتصاص واسع كما أن النموات الجذرية التي تضاف كل يوم تشكل أهمية بالغة في التفتيش عن أماكن جديدة من التربة يكثر فيها الماء و الأيونات .

العوامل المؤثرة علي امتصاص الماء
يمكن تقسيم العوامل المؤثرة علي امتصاص الماء الي:

أ - عوامل التربة :
1- توفر الماء ( تيسر الماء)
ان الماء الميسر للنبات هو الماء الذي تحتويه التربة بين السعة الحقلية ونقطة الذبول و تعتمد كمية الماء المتوفرة علي تركيب التربة و عموما تكون هذه الكمية كبيرة في التربة الثقيلة و قليلة في التربة الرملية.و الجهد المائي لماء التربة عند السعة الحقلية يساوي سالب 1 / 3 بار تقريبا و يقل هذا الجهد كلما قلت نسبة الماء في التربة وذلك لزيادة شد الماء و التصاقه بحبيبات التربة .و يقل امتصاص الماء كلما قل الماء عن السعة الحقلية .
2- درجة الحرارة :
يلاحظ أن النبات يمتص كمية قليلة من الماء عند درجات حرارة التربة المنخفضة و يرجع ذلك العوامل التالية:
• قلة نمو الجذور و تفرعاتها.
• انخفاض سرعة حركة الماء من التربة الي الجذر .
• زيادة مقاومة الجذور حيث تقل نفاذية أغلفة خلايا الجذور و تزداد لزوجة البرتوبلازم
• تزداد لزوجة الماء في درجات الحرارة المنخفضة حيث تصل الضعف عندما تقل درجة الحرارة من 25 مئوية الي الصفر. ويقل امتصاص العناصر و الأيونات المختلفة عندما تقل درجة الحرارة فيقل دخول الماء بفرق الأسموزية .
3- التهوية :
تزداد سرعة امتصاص الماء في التربة جيدة الصرف حيث أن قلة تركيز الأكسجين و زيادة تركيز CO2 يؤدي الى زيادة مقاومة الجذور لدخول الماء للأسباب التالية:-
• تزداد لزوجة البرتوبلازم و تقل نفاذية الغشاء الخلوي لزيادة تركيز CO2 .
• قلة التفرعات الجذرية و النمو الجذري .
• تقل فاعلية الخلايا الجذرية فيقل الضغط الجذري .
4- تركيز محلول التربة :
تمتص الجذور الماء نتيجة فرق الجهد بين التربة و الجذر . و الجهد المائي لماء التربة هو محصلة الجهد الاسموزي لمحلول التربة و الجهد الحبيبي الناتج من جذب حبيبات التربة للماء . وعليه فزيادة تركيز محلول التربة تعني قلة الجهد الاسموزي و قلة الجهد المائي الكلي لمحلول التربة و بالتالي قلة حركة الماء باتجاه الجذر و صعوبة امتصاصه . ان سرعة دخول الماء الي الجذر تعتمد علي فرق الجهد بين التربة و الجذر ،وهو ما يسمي بانحدار الجهد G و كلما كان هذا الفرق كبيرا زادت سرعة الامتصاص (في حدود معينة) . و يتوقف الماء عن الدخول إذا تساوي الجهد المائي للتربة مع الجهد المائي للجذر و قد يتحرك الماء من الجذر الي التربة إذا زاد الجهد المائي للجذر عن الجهد المائي للتربة و هذا ما يحدث عند ري النباتات بمحلول ملحي مركز .
و تسبب إضافة الأسمدة أحيانا قلة امتصاص الماء و ظهور علامات الذبول علي الأوراق و ذلك لزيادة تركيز الأيونات و قلة الجهد الاسموزي لمحلول التربة . وهذا الانخفاض في الجهد الاسموزي الناتج عن إضافة الأملاح نادر الحدوث في الحقل و إذا حدث فانه يكون في طبقة التربة السطحية بعد وضع السماد مباشرة فالأيونات المذابة سوف تنتشر بسرعة في محلول التربة . إلا أن ظاهرة ذبول النباتات المزروعة في الأصص بعد إضافة الأسمدة أمر مألوف. بالإضافة الي تأثير الأملاح في تقليل الجهد الاسموزي فأنها تسبب قلة امتصاص الماء نتيجة التأثير المباشر علي خلايا الجذور من الأيونات المؤثرة K + , SO 4, CL - حيث تؤثر هذه الأيونات علي فعالية خلايا الجذور كما قد تؤثر هذه الأيونات في غلق الثغور و عملية البناء الضوئي .
5-التوصيل المائي للتربة ( التوصيل الهيدروليكي ) :
تختلف سرعة حركة الماء في التربة باختلاف نوع التربة فالتوصيل الرطوبي للتربة الرملية أقل من التوصيل الرطوبي للتربة الطينية. و تؤثر حركة الماء في التربة علي سرعة إمداد الجذور بالماء من مناطق بعيدة بعد نفاذها من محيط الجذر . و حركة الماء باتجاه الجذور تتم نتيجة فرق الجهد فالجذر يمتص الماء من حبيبات التربة القريبة منه فيقل جهدها المائي فيندفع الماء من مناطق التربة المجاورة و نتيجة لامتصاص الماء من قبل الجذور و مقاومة التربة تنشأ حول الجذر مناطق مدرجة الجهد و عمق هذه المسافة علي سرعة امتصاص الماء و التوصيل الرطوبي للتربة فكلما كان النتح سريعا والتوصيل الرطوبي بطيئا زاد عمق هذه الطبقة .


أ - عوامل بيئية :
تتناسب كمية الماء الممتصة تناسبا طرديا مع كمية الماء المفقودة بالنتح إذا كانت رطوبة التربة عاملا غير محدد . و من أهم العوامل التى تؤثر علي سرعة النتح و بالتالي تلعب دورا هاما في سرعة الامتصاص هي:
1-شدة الإضاءة 2- درجة حرارة الهواء
3- الرطوبة النسبية 4- سرعة الرياح
ب - صفات المجموع الجذري :
1 - تعمق الجذور و انتشارها :
تختلف جذور النباتات اختلافا كبيرا من حيث عدد التفرعات و انتشارها و العمق الذي تصل إليه . تمتص جذور النباتات معظم الماء من أطراف الجذور الحديثة النمو و يقل الامتصاص من مناطق الجذور المتصلبة و تزداد أهمية انتشار الجذور و تعمقها في الأراضي ذات التوصيل الرطوبي المنخفض عنها في ذات التوصيل الرطوبي الجيد . و عندما يقل الماء في إحدى مناطق التربة في إحدى مناطق التربة تمتص الجذور الماء بسرعة من مناطق التربة الرطبة لسد النقص وعموما يمتص الماء من الطبقة السطحية للتربة أولا ثم تدريجيا لاسفل في النباتات الحولية أما في النباتات المعمرة فان امتصاص
الماء قد يتم من مناطق مختلفة و للعمق الذي يصل اليه الجذر تأثير كبير في مقاومة النبات للجفاف بالنباتات ذات الجذور السطحية تتعرض للجفاف حال نفاذ الماء من الطبقة السطحية كما أنها تعاني من الشد بعد أجراء العزق الذي يؤدي الي قطع تفرعات الجذر السطحية .
2 - نفاذية الجذر:
حيث أن الجذور تختلف من حيث التركيب فأنها لابد أن تختلف من حيث النفاذية و لما كانت نفاذية أطراف الجذر أكثر من قاعدته فان المجاميع الجذرية ذات العدد الكبير من الأطراف ذات نفاذية عالية كما تختلف النفاذية باختلاف عمر الجذور و الظروف البيئية المحيطة.
3 - اختلاف فعالية الجذر:
تختلف الجذور في قابلية امتصاصها للأيونات ومقاومتها للظروف البيئية المحيطة و ترجع هذه الاختلافات لعوامل وراثية . بعض الجذور ذات قابلية عالية لجمع الأيونات من مناطق التربة المختلفة وتجمع الأيونات في الجذر يساعد علي امتصاص الماء النشط و يزيد من فرق الأسموزية بين الجذر ومحلول التربة كما أن الجذور تختلف في مقاومتها للظروف السائدة كما تختلف جذور النباتات من حيث تأثرها بسرعة التهوية و درجات الحرارة غير الملائمة فجذور الصفصاف يمكنها القيام بفعاليتها المختلفة و هي مغمورة بالماء .
4 - صفات المجموع الخضري:
كل صفات المجموع الخضري التي تؤدي لزيادة النتح تؤدي الي زيادة سرعة امتصاص الماء حيث أن العمليتين مترابطتين تماما و عموما تزداد سرعة امتصاص الماء كلما زادت نسبة المساحة السطحية للجزء الخضري الي المساحة السطحية للجذور لان المساحة الخضرية تمثل سطح الفقد و معظم الماء الداخل الي النبات يجد طريقه عبر الجذور.



التغذية المعدنية Mineral nutrition


سوف نتناول فى هذا الباب المبادئ الاساسية لتغذية النبات المعدنية فقد ادرك المزارعون الاوائل ان النباتات النامية فى الوحل ( الماء المختلط بالطين Muddy water ) أفضل من النباتات النامية على ماء المطر الرائق . وبفضل العالم de sausure سنة 1904 عرف العالم حاجة النبات للعناصر الغذائية الموجودة فى التربة . وبأستخدام المزارع المائية ( محاليل مائية تنمو فيها النباتات لتتغذى على ما فيها من عناصر ) تم التعرف على اهمية العناصر الغذائية للنبات .
قسمت العناصر الغذائية الى مجاميع على اساس تأثير العنصر على نمو النبات وتركيبه ودوره فى تكوين المحصول النهائى الى :


عناصر ضرورية :
وهى التى توجد فى النبات بكمية كبيرة وكمية وجودها فى التربة كافية لسد حاجة النبات منها وفى حالة عدم كفايتها لابد من اضافتها للتربة ( التسميد ) لتعويض النقص وحتى لا تعانى النباتات من الحرمان عند عدم اخد كفايتها منها , ولو اخذ النبات منها كمية اكبر من حاجته اليها فأنها تسبب له التسمم .
وقد قسمت العناصر الضرورية الى مجموعتين هما :


العناصر الكبرى :
وهى ستة عناصر هى النيتروجين N, الفسفورP, البوتاسيوم K , الكالسيوم Ca , الماغنسيوم Mg , الكبريت S . بالاضافة الى الكربون C و الاوكسجين O2 والايدروجين H+ الذى يحصل عليهم النبات من امتصاص غاز ثانى اكسيد الكربون CO2اثناء عملية التمثيل الضوئى والماء الميتخدم فى نفس العملية


العناصر الصغرى :
وهى عناصر ضرورية ولكن لا يحتاجها النبات بكميات كبيرة وهى جميعها تعمل كعناصر منظمة للنمو حيث انها تعمل كمساعدات انزيمية Cofactor ولا تدخل فى تركيب المركبات الاساسية للنبات (كربوهيدرات , بروتينات , دهون) كما فى حالة سابقتها اى العناصر الكبرى , والعناصر الصغرى ست عناصر هى الحديد , والمنجنيز, البورون , الزنك , النحاس , الموليبدنيم . ويعتبر البعض أن الحديد عنصرا من العناصر الكبرى والبعض الأخر لا يعتقد هذا ويبدو ان الامر يتعلق بالنبات ففى حالة احتياج النبات لهذا العنصر بكميات كبيرة يعتبر عنصرا من العناصر الكبرى , وفى حالة احتياجه بكميات قليلة يعتبر عنصرا من العناصر الصغرى . وهناك معيار اخر يمكن ان يحدد لنا مدى احتياج النبات وكونه من العناصر الكبرى ام الصغرى وهى نفس المعيار التى نحكم بها على كون المحلول المغذى محلول جيد يفى باحتياجات النبات. وهذا المعيار هو نسبة تركيز العنصر فى صورته الايونية والتى تتفاوت مع نسبة الايونات فى المحلول الأرضى للأراضى الخصبة التى تمد النبات بأحتياجاته فلا يعانى من نقص اى من العناصر الضرورية وهى كالتالى


العناصر الكبرى
عناصر يحتاجها النبات بنسب كبيرة
عناصر يحتاجها النبات بنسب متوسطة
عناصر يحتاجها النبات بنسب قليلة
الأيون
التركيز
NO3--
1000
+K
500
الأيون
التركيز
++Ca
200
So4-
200
H2Po4-
100
الأيون
التركيز
++Mg
50

العناصر الكبرى
عناصر يحتاجها النبات بنسب كبيرةعناصر يحتاجها النبات بنسب متوسطةعناصر يحتاجها النبات بنسب قليلةعناصر يحتاجها النبات بنسب قليلةجدا
الأيون
التركيز
Fe
1.0
الأيون
التركيز
Mn
0.5
B
0.5
الأيون
التركيز
++Mg50
الأيون
التركيز
Mo
0.001

العناصر الغير ضرورية :
وهىالتى ينطبق عليها شروط العناصر الضرورية بمعنى عدم تأثير نمو النبات بها ولا تدخل فى تركيبه ولا تؤثر فى المحصول النبات النهائى ولكنها ضرورية للانسان ويظل لها دور فى النبات وهو حفظ التوازن الأيونى داخل النبات, والعناصر الغير ضرورية هى الكلورين , الصوديوم , اليود , السيلكون , الالمونيوم

التعرف على الأحتياجات الغذائية للنبات :
اولا : تحليل الرماد :
يمكن التعرف على احتياج النبات من العناصر الغذائية بالكشف على ما يحتويه النبات النامى فى ظروف ملائمة وفى تربة جيدة للوقوف على كمية العناصر فى ذلك النبات . لكن تلك الطريقة غير مجدية حيث لا يوجد فى الرماد سوى العناصر المعدنية لخروج بعضها فى صورة غازية مثل الكربون والأيدروجين والأوكسجين والنتروجين حيث تتطاير على هيئة ثانى أكسيد الكربون Co2 وبخار ماء H2O و أوكسجين O2 وأمونيا NH3 . لذلك فبيانات تلك الطريقة غير موثوق بها بالأضافة لأخطاء التحليل الكمى الآ انها تمدنا بنسب العناصر بعضها الى بعض فعلى سبيل المثال نجد تلك النسب كما فى الجدول التالى عند تحليل الرماد
جدول يوضح نسب العناصر فى رماد نبات الذرة



العناصر الكبرى
العناصر الصغرى
نسب العناصر
العنصر
التركيز %
نسب العناصر
العنصر
التركيز%
النسب الكبرى
النتروجين
1.46
النسب الكبرى
الحديد
0.083
البوتاسيوم
0.92
النسب المتوسطة
المنجنيز
0.35
النسب المتوسطة
الكالسيوم
0.23
البورون
غير مقدرة
الكبريت
0.21
النسب القليلة
الزنك
غير مقدرة
الفسفور
0.20
النحاس
غير مقدرة
النسب القليلة
الماغنسيوم
0.18
النسب القليلة جدا
المولبيدنيم
غير مقدرة

ثانيا : مزارع المحاليل الغذائية

استخدمت تلك المزارع فى الدراسات الجادة لمعرفة مدى احتياج النبات الى العناصر الغذائية الكبرى والصغرى لانة وجد من الصعب دراستها بالتربة لصعوبة التحكم فى المغذيات لذلك أستخدم الماء كوسط للزراعة وباستخدام أوعية زجاجية من نوع البوروسليكات او البولى اثيلين المتعادل ثم أستخدمت المحاليل الغذائية لتنمية الجذور فيها مع التهوية او اذابة الأوكسيجين فيما يعرف Hydroponics Culture وبالرغم من انها بدأت للدراسة فقط الا انها تطورت لتصبح وسيلة من وسائل الزراعة الغير تقليدية خاصة لانتاج النباتات البستانية مثل الخضروات ونباتات الزينة وبعض نباتات الفاكهة وذلك داخل الصوب الزراعة فى المناطق القاحلة او تحت الاقبية او فى الحدائق المنزلية او فوق اسطح المنازل

http://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/mineral/1w.jpghttp://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/mineral/2w.jpghttp://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/mineral/3w.jpgشكل يوضح الزراعة فى الاوساط الغير تقليدية والمعروفة Hydroponics والمستخدمة فى الصوب والحدائق المنزلية وفوق اسطح المنازل
تأتى الخطوة التالية وهى تحضير المحاليل المغذية التى تحتوى على العناصر الغذائية الضرورية بكميات كافية تلائم النبات النامى وبنسب معلومة وفى حالة اتزان ( تساوى عدد الكاتيونات مع عدد الانيونات ) وبالطبع لا يوجد محلول مغذى يصلح لجميع النباتات لاختلاف الاحتياجات الغذائية من نبات الى آخر ولاختلاف حاجه النبات من مرحلة الى آخرى ولكون النبات النامى كائن حى فأن له اختيارية فى الامتصاص وهو ما يجعل بعض النباتات تلائمها بيئة دون غيرها

يجب تغيير المحلول الغذائى من آن الى آخر للاسباب التالية :
1- بقاء المجموع الجذرى في المحلول الغذائى لفترة طويلة يغير من تركيز العناصر به ويخل توازنها
2-امتصاص الماء منها يزيد الضغط الاسموزى للمحلول المتبقى
3-تغير pH المحلول نتيجة تنفس الجذور وخروج ثانى اكسيد الكربون الذى يتحول الى حمض الكربونيك والذى يعمل على تعديل الرقم الايدروجينى وهو ما يدعونا الى تغيير المحلول من آن الى آخر
4-غسيل احواض الزراعة حتى لا تنمو فيها الفطريات

ثالثا : دراسة اعرض نقص العناصر على النبات
دراسة نقص العناصر وسيلة لتحديد حاجة النبات للتغذيةالا انها طريقة غير سليمة للاعتبارات التالية :
1-اعراض نقص عنصر ما ليست متشابة فى جميع النبات بل تختلف من نبات الى اخر . وان وجدت اعراض عامه مشتركة
2-تختلف اعراض نقص العنصر فى النبات الواحد من طور نمو الى اخر
3-فى حالة نقص اكثر من عنصر يصعب تحديد الاعراض حيث تتداخل مظاهر الاعراض للعناصر وايهما هى المسببة للأعراض وتحتاج المسئلة الى خبرة عالية وفى نفس الوقت لا يعتمد عليها بدقة فى تعويض النقص فى تغذية العناصر
4-هناك تأثيرات متبادلة للعناصر وتأثيرها على بعضها
5-تتشابة أعراض نقص العناصر مع أعراض نقص الرى أو أضرار الرش بالمبيدات الحشرية والمرضيه ، وأعراض سوء الأحوال الجوية .


الاعراض العامة لنقص العناصر الغذائية على النباتات
اولا : اعراض نقص تظهر على النبات كله
أ- اذا كان المجموع الخضرى اخضر فاتح فى الأوراق العليا وبالنزول نجدالأوراق صفراء ، اما الأوراق السفلية فنجدها بنية اللون . وعلى الأرض نجد أوراق ميتة وملقاه على الأرض . فيكون ذلك نقص عنصر
النيتروجين
يرجع الأصفرار الى هدم الكلوروفيل وقد تظهر الالوان الارجوانية علىالاعناق بعد اختفاء الكلوروفيل فتظهر لون صبغات الانثوسيانين
ب- اذا كان المجموع الخضرى ذو لون أخضر داكن مع وجود نقط حمراء فى الأوراق العلوية وعند النزول على النبات نجد الأوراق ذات لون بنى مخضر وبالنزول أكثر نجد الأوراق لونها اسود . اما الأوراق المسنة فتموت وتقع على الأرض فتكون هذه اعراض نقص الفسفور

ثانيا : اعراض نقص تظهر على الاوراق السفلى وتظل الاوراق العليا سليمة

أ - الأوراق العلوية سليمة والسفلية صفراء وعليها بقع من انسجة ميتة بنية . فيكون نقص العنصر متوقف على مكان البقع الميتة

vاذا كانت البقع الميتة البنية على حواف الورقة يكون النقص هو البوتاسيوم
vاذا كانت البقع الميتة البنية بين العروق بنصل الورقة يكون النقص هو الزنك

ب – اذا كانت الأوراق السفلية صفراء بدون بقع ونصل الورقة ملتف على بعضها وتأخذ شكل الطبق , يكون أعراض النقص هو الماغنسيوم

ثالثا : اعراض نقص تظهر على الاوراق السفلى وتظل الاوراق السفلية سليمة

أ – تظهر الأعراض على الأوراق العليوية والبرعم الطرفى يظل حيا
vالأوراق خضراء داكنة مع ذبول الأوراق العلوية بدون اصفرار والنصل منحنى فتكون هذه أعراض نقص النحاس
vالأوراق صفراء مع تواجد بقع متحللة بوضع منتظم فى شطرى الورقة .فيدل ذلك على نقص المنجنيز
vالأوراق صفراء وبدون بقع والعرق الوسطى أخضر فاتح فيكون النقص للكبريت
vالأوراق صفراء وبدون بقع والعرق الوسطى أخضر داكن فيكون النقص الحديد

ب - تظهر الأعراض على الأوراق العليوية والبرعم الطرفى ميت
vالأوراق الطرفية تأخذ شكل خطاف مع تفصيص النصل
فتكون الأعراض لنقص الكالسيوم
vالأوراق الطرفية سليمة اما قاعدة نصل الورقة تأخذ اللون الأخضر الغامق وعليها نقط حمراء نتيجة ظهور صبغة الأنثوسيانين نتيجة ضعف عمليات التمثيل الكربوهيدراتى فيكون ذلك أعرض نقص البورون

اهمية العناصر وتواجدها
النيتروجين
يدخل النيتروجين فى تركيب جزئى البروتين حيث يدخل اولا فى صورة مجموعة امين بتركيب الحمض الامينى وعلية فهو يدخل فى تركيب كل المركبات التى تتكون منها الاحماض الامينية مثل الانزيمات الذى يشكل البروتين الجزء الاساسى فى بنائها كا يدخل النيتروجين فى بناء الاغشية الخلوية حيث تحتوى على جزء بروتينى , كما يدخل فى بناء الاحماض النووية لوجود القواعد النيتروجينية فى تركيبها مثل قواعد البريميدين والبيورين , كما يدخل فى بناء المرافقات الانزيمية لانة يدخل فى بناء الفيتامينات وهى الشق النشط فى المرافق الانزيمى , كما يدخل النيتروجين فى البورفيرينات والتى تكون مركبان غاية فى الأهمية للنبات الأول هو جزئى الكلوروفيل الهام لعملية التمثيل الضوئى والثانى فى تكوين السيتوكرومات اللازمة لأتمام عمليات التأكسد الطرفى فى التنفس والتى تقوم بدور مضخة لامتصاص للانيونات من التربة اثناء الامتصاص النشط للاملاح , كما يدخل النيتروجين فى بناء المركبات الحاملة للطاقة والمانحة لها مثل ATP

الفسفور
يوجد كمكون أساسى للأحماض النووية والتى تحتوى على شق قاعدى هو القواعد النيتروجينية وسكر خماسى وحمض الفوسفوريك , كما يدخل الفوسفور فى تكوين الفوسفوليبيدات والمرافقات الأنزيمية مثل NAD, NADP كما يدخل فى بناء المركبات الغنية بالطاقة مثل ATP

البوتاسيوم
لا يدخل البوتاسيوم فى تركيب اى مركب من مركبات الخلية النباتية او من المركبات العضوية بالنبات الا انه له دور هام جدا فى فسيولوجية النبات منها :
vللبوتاسيوم دور فى فتح وغلق الثغور وبالتالى فهو المتحكم فى التوازن المائى داخل النبات
vالبوتاسيوم منشط اساسى للأنزيمات المصاحبة لتمثيل الروابط الببتيدية فعند نقصة يضعف تكوين البروتين مما يؤدى الى تتراكم الكربوهيدرات والذى كان يجب ان يستهلك فى بناء البروتين " حيث ان البروتين يتكون من هيكل كربونى اتى من الكربوهيدرات فى صورة الأحماض الكيتونية التى يتم تركيب مجموعات الأمين عليها "
vيعمل كمنشط لعديد من الأنزيمات التى تصاحب تمثيل الكربوهيدرات ونجد ان السيادة القمية تختفى عند نقص البوتاسيوم
vيعتبر البوتاسيوم وزير المواصلات داخل النبات فهو المنظم لحركة الذائبات بدأ بالماء الحر الى الكربوهيدرات من الأوراق والى الثمار والأزهار والدرنات لذلك نقصة يؤدى حتما الى نقص المحصول وتساقط الأزهار والثمار لنقص المدد الكربوهيدراتى والهرمونى الذى يساعد البوتاسيوم على نقله

الكالسيوم
يدخل فى تركيب الصفيحة الوسطية والتى تتركب كيميائيا من بكتات الكالسيوم وهو هام لتكوين الاغشية الخلوية , وقد اقترح أن الكالسيوم يشترك فى تنظيم الكروماتين على المغزل أثناء الأنقسام الميتوزى وينشا الأنقسام الشاذ نتيجة نقص الكالسيوم , كما وجد أن له دورا فى تنشيط لبعض الانزيمات مثل
Ariginen kinase , Adenozine triphosphatase

الكبريت
يدخل فى تركيب البروتين فى صورة الأحماض الأمينية الحاملة للكبريت مثل السستئين و السستين والمثيونين , كما يقوم الكبريت بالربط بين البروتينات عن طريق رابطة ثنائية الكبرتيد , كما يدخل الكبريت فى بعض الفيتامينات مثل البيوتين والثيامين والمرافق الانزيمى أ . كما أن الكبريت يمثل المركز النشط لكثير من الأنزيمات التى يكون احدى مراكزها مجموعة السلفهيدريل وله دور فى التمثيل الضوئى وأيض النيتروجين

الماغنسيوم
هو من مكونات الكلوروفيل , كما يدخل فى تنشيط العديد من الأنزيمات أثناء الأيض الكربوهيدراتى وهو منشط للأنزيمات التى تصاحب تمثيل الأحماض النووية ويعتقد ان دورة التنظيمى يكون من خلال ارتباطه بكل من ATP والأنزيم ليكون معقد مخلبى ( الأنزيم , المغنسيوم , البيروفوسفات ) . فى بعض الحالات يحل المنجنيز محل المغنسيوم كمعاون انزيمى كما يقوم بدور العامل المساعد فى تفاعلات تثبيت ثانى أكسيد الكربون لكل من انزيمى phospho enal pyruvate carboxylase, Ribulase 1,5 diphospho carboxylase وقد يكون هو عامل الربط لدقائق الريبوزومات عند تكوينها للبروتينات أثناء عملية الترجمة

الحديد
يدخل الحديد الى النبات فى صورة حديديك الا أن الصورة النشطة هى الحديدوز حيث يدخل فى تركيب السيتوكرومات . تلك المركبات التى تساهم فى انسياب الالكترونات فى الميتوكوندريا أثناء التنفس الطرفى أو أثناء انتقال الألكترون من النظام الصبغى الأول وهى يرجع الألكترون مرة أخرى خلال الأكسدة الضوئية الدائرية Cyclic photophosorelation ويصاحب الحديد انزيمات تمثيل الكلوروفيل الذى يعتمد فىتمثيلة على اما المغنسيوم او الحديد كما يوجد الحديد فى كل مكونات الفلافوبروتين

المنجنيز
هو عنصر من العناصر الصغرى يقوم بدور العامل المساعد للأنزيمات فى عمليات التنفس وأيض النيتروجين فهو على سبيل المساعد co-factor لأنزيم dehydrogenase malic بدور كربس ، وكذلك oxalasuccinc decarboxylase كما يلعب دورا فى اختزال النترات حيث يعمل كمعادن أنزيمى لأنزيم nitrite reductase وأنزيم hydroxylamine reductase كما أن له دور فى هدم اوأكسدة الأوكسين الطبيعى حيث يعمل كمعاون انزيمى لأنزيم oxidase indale-3- acetic acid كما يدخل فى أنتقال الألكترون من الماء الى الكلوروفيل فى تفاعلات الضوء للتمثيل الضوئى

البورون :
يلعب دور فى أنتقال الكربوهيدرات داخل النبات . حيث يكون مع الكربوهيدرات معقد بوراتى يسهل الأنتقال عبر الأغشية الخلوية لذلك فنقصة يسبب أعراض مشابة لنقص أعراض السكر وهى موت القمم النامية والجذور وتساقط الأزهار وهى الأعضاء النشطة أيضيا لم يثبت ان له دورا آخر غير انتقال السكريات حتى الأبد .

الزنك :
يلعب الزنك دورا أساسيا فى تمثيل التربتوفان وهو منشأ الاوكسين وبالتالى فى تمثيل الأوكسين الطبيعى فى النبات. كما يساعدعلى تفاعل السيرين مع الاندول لتكوين التربتوفان . كما ان له دور منشط للعديد من الأنزيمات مثل carbonic anhydrase الذى يحلل حمض الكربونيك الى ثانى أكسيد الكربون والماء كما ان له دور مع أنزيمات الأكسدة والأختزال . وفى الأنزيمات الناقلة الفوسفات مثل hexose kinase
كما يدخل الزنك فى تكوين اصابع الزنك فى عوامل النسخ المسئولة عن البحث عن صندوق TATA والتى تحدد أماكن نسخ الجينات لأنتاج البروتينات فى عملية الترجمة والنسخ وتكوين الجديد من mRNA

النحاس :
يعمل النحاس كمكون لأنزيمات phenolases, ascorbic acid oxidase كما انه يعمل كحامل للاكترون فى عمليات التمثيل الضوئى كما تحتوى البلاستيدات الخضراء على بروتينات بها نحاس تسمى plastocyanin
اما الدور الأساسى فهو عمليات الأكسدة والأختزال التى تقوم بها مجموعة انزيمات phenolases والتى تحرر الفينولات كمادة مقاومة ومهاجمة للكائنات الممرضة وعند الأصابة الحشرية فهى بمثابة الجهاز المناعى لحماية النبات .
المولبيدنيم
يلعب دورا هاما فى تثبيت غاز النيتروجين , كما يلعب دورا هاما فى أختزال النترات داخل لتكوين النشادر واللازم لتكوين الأحماض الأمينية أثناء تمثيل البروتين.

أمتصاص العناصر الغذائية
كما سبق الاشارة اليه توجد العناصر الغذائية فى التربة اما فى صورة مركبات معدنية او عضوية ذائبة فى محلول التربة على صورة ايونات موجبة الشحنة الكهربائية تعرف بالكاتيونات مثل ص+ , يد+ , بو+ , كا++ , مغ++ , ح+++ . نح++ , من++ , ز+ او فى صورة ايونات سالبة تعرف بالانيونات مثل ن أ3 - , كب أ4 - , أيد - , يدك أ3 – وقد يمتص العنصر فى صورة مخلبية
تتحول العناصر الغذائية من صورتها الصلبة سواء كانت على معدن الطين او مضافة عند التسميد فى صورة سماد ملحى الى الصورة السائلة بثلاث اليات هما
1– الأذابة 2- التبادل 3- الخلب
1-الاذابة حيث تذوب الاملاح بالتربة فى الماء ويساعد الاذابة ارتفاع درجة حرارة التربة وكلما توفر ثانى أكيد الكربون تحول لحمض الكربونيك المانح للايدروجين البدول الذى يساعد الاملاح التى لا تذوب الا فى الوسط الحمضى
2-التبادل حيث تتبادل الايونات المدمصة على اسطح الغرويات سواء كانت معادن الطين الغروية او المادة الدبالية بالتربة مع الايونات المذابة فى محلول التربة مثل ايونات الايدروجين الناتجة من حمض الكربونيك لتتبادل بدورها مع ايونات الايدروجين الموجودة على اغشية خلايا الجذر والناتجة من مضخة السيتوكروم لتتمكن الايونات من الدخول للجذر
3-الخلب وهو اتحاد انيون عضوى مع كاتيون معدنى فييسر امتصاصه دون التعرض للتثبيط او الادمصاص على اسطح الغرويات فلا يتأثر بظروف الاكسدة والاختزال بالتربة مثل اتحاد انيون الحديدوز الميسر Fe++ مع انيون الطرطريك فيصبح الحديدوز فى صورة مخلبية ولا يتحول الى الحديديك Fe +++ الغير ميسر للامتصاص


الانتقال :- Translocation
1-يتم الانتقال من التربة إلى الجذر بطريقتين.
أ‌-التبادل بالتلامس
http://www.smsec.com/ar/encyc/2/images/mineral/p.jpg

يتم انتقال الأيون من حبيبة الطين إلى الجذر بدون تدخل الكتروليتات حرة أي أن الأيون قد يدمص على جذور النبات بدون أن يحتاج للذوبان أولاً في محلول التربة فالأيون إلكتروستاتيكياً على الجزئ الصلب مثل حبيبة التربة أو جذر النبات لا يكون ممسوكاً بقوة شديدة بل يكون مفصولاً عنه بفراغ معين ولو صفر . فلو أن جزيئان مدمصان (الجذور و حبيبة التربة) كانا بالقرب الكافي فأن الفراغ الفاصل بين الأيون الممتص على أحد الجزئيات قد يتدخل مع الفراغ الفاصل لأيون ممتص على حبيبة أخرى وبالتالي قد يحدث تبادل للأيونات على الحبيبات.يمتص النبات الايونات بواسطة مجموع النبات الجذرى بواسطة عدة اليات للامتصاص

ب- نظرية حمض الكربونيك
http://www.smsec.com/ar/encyc/2/imag...al/minera1.gif
يقوم محلول التربة بدور هام حيث يكون هو وسط التبادل الايوني بين الجذر وحبيبة التربة وحسب هذه النظرية فإن ك أ 2 الناتج من تنفس الجذور يتحول في التربة إلى حمض كربونيك بعد اتصاله بمحلول التربة وهنا يتحلل إلى كاتيون يد+ وانيون يد ك أ 3 وبينما ينتقل أيون الأيدروجين إلى حبيبة التربة يتحرر أحد الكاتيونات المدمصة عليها ويدخل إلى الجذر كاتيونات في محلول التربة أو محمولاً في صورة بيكربونات .

تدخل الأيونات إلى خلايا البشرة عن طريق الامتصاص السلبي والانتقال النشيط معاً. حيث يدخل إلى الحيز الظاهري الحر بالامتصاص السلبي ثم ينتقل بالانتقال النشيط إلى الحيز الداخلي inner space


الامتصاص السلبي Passive absorption

يحدث الامتصاص عن طريق الاتصال المباشر بين حبيبات التربة او محلولها والمجموع الجذري وكثيراً ما لوحظ أنه عن نقل أنسجة النبات من وسط يحتوي على تركيز منخفض من الأملاح إلى وسط يحتوي على تركيز ملحي مرتفع فإنه يحدث الامتصاص uptake سريع للأيونات اى تنتقل الايونات من الوسط الاكثر تركيزا الى الوسط الاقل تركيزا داخل النبات حتى يحدث الاتزان عندما يتساوى نشاط الايون فى جميع اجزاء المحلول الداخل والخارج ويسمى ذلك بالانتشار البسيط Simple diffusion ويعقب ذلك فترة من الامتصاص البطيء المستقر والذي يخضع للنشاط الأيضي والامتصاص الأول السريع لا يتأثر بدرجة الحرارة ولا بمثبطات التمثيل الغذائي أي أن الطاقة الأيضية لا تتدخل في هذه الخطوة ولو أعيد النسيج بعد ذلك إلى وسط ذو تركيز منخفض من الأملاح فإن بعض الأيونات الممتصة سوف تخرج إلى الوسط الخارجي وبعبارة أخرى فإن جزء من الخلية أو النسيج المغمور في المحلول الملحي سوف يكون معرضاً لخروج الأيونات منه بطريقة حرة حتى يتم حدوث توازن بين الأيونات بصورة ما داخل وخارج الخلية أو النسيج والمحلول الخارجي وهذا الجزء من النسيج المسموح له بالخروج الحر للأيونات يرمز له باصطلاح الحيز الخارجي outer space وهو بصفة عامة يعتبر جدار الخلية وجزء من السيتوبلازم.


الساعة الآن 11:22 PM

Powered by vBulletin® Version 3.8.11
Copyright ©2000 - 2024, Enterprises Ltd